Микроспоридии: характеристика, жизненный цикл, размножение - наука

Истоки и эволюция

Эти паразиты, сначала классифицированные как шизомицеты (своего рода универсальные бактерии, дрожжи и т. Д.), Были созданы Эдуардом-Жераром Бальбиани в 1882 году новой группой — микроспоридиями . Место микроспоридия в эволюции часто менялась с момента их описаний в середине XIX — го века. Сначала они были классифицированы как «дрожжеподобные грибы», а затем, учитывая их уникальный способ заражения, были исключены из группы грибов без присоединения к другой группе эукариот . В ходе наблюдений и классификации они были классифицированы как паразиты, дрожжи и т. Д

Именно в 1983 году биологи снова обратили внимание на эти микроспоридии. Тогда их считали примитивными эукариотами, поскольку у них нет митохондрий , они тогда бы разошлись до эндосимбиоза, возникшего у происхождения митохондрий

Кроме того, первые наблюдения молекулярной филогении показали, что микроспоридии обладают 5,8S рибосомной РНК, слитой с эквивалентом 28S РНК, что дает 23S, как у прокариот . Точно так же в рРНК присутствует несколько делеций по сравнению с консервативными рРНК других эукариот и прокариот. Однако эта гипотеза была поставлена под сомнение, когда открытие микроспоридиальных нуклеотидных последовательностей, гомологичных генам, кодирующим митохондриальные белки, и другие анализы, такие как филогения альфа и бета тубулинов, показали, что они принадлежат к той же группе, что и грибы. Секвенирование генома Encephalitozoon cuniculi подтвердило эту гипотезу.
Что касается отсутствия митохондрий, наличие митохондриальных генов доказывает, что у микроспоридий он был, но он был утерян. В настоящее время микроспоридии считаются эволюционировавшими грибами, близкими к Mucoromycotina и очень специализированными по паразитизму, и что их кажущаяся простота обусловлена редуцирующей эволюцией, вызванной их особым образом жизни.

Cell Structure and Metabolism

The most important and prevalent form taken during the microsporidian life cycle is that of a highly specialized single cell called the spore. When in this form the parasite is most easily recognizable, and individual species are identifiable. This is also the only form which is viable when the parasite is not infecting a living host. Spore morphology varies according to species, ranging in size from 1 — 40 microns, and taking on an ovoid, rod, spherical, or crescent shape. The spore features two extracellular walls surrounding a normal unit membrane, which contains the sporoplasm. This sporoplasm, which is the infectious material of the spore, contains one or two closely aligned nuclei, ribosome-enriched cytoplasm, and organelles used for infection. The most prominent among these organelles is the polar tube, located at the apex of the spore and affixed to the spore by way of an anchoring disk. From this anchoring disk the polar tube extends to the posterior end of the spore, where it comes into contact with another infection organelle, the posterior vacuole.

Spore germination is initiated by a signal from the species’ environment; the exact nature of these signals is not known for certain. Upon receiving this signal, the spore swells and the sporoplasmic membranes break down, culminating in the rupture of the anchoring disk. The polar tube is basically shot out of the spore, propelled by the internal pressure. After the polar tube is completely expelled, the sporoplasm enters the tube. There is enough force behind the polar tube to cause it to pierce the membrane of any nearby host cell, in which case the sporoplasm will enter and take over the other cell. The entire germination process takes as little as two seconds to be completed. Once inside the host cell, the parasite (referred to at this stage as the «meront») begins a series of developmental changes, which differ according to the species. More spores are produced through sporogony and eventually take over the host cell. In eukaryotic cells, energy is generated in the mitochondria; however, the cells of microsporidia reveal no such organelle. Microsporidia’s exact mode of metabolism has yet to be fully understood, but they are obligate heterotrophs.

Грибоподобные протисты

Микроспоридии и миксоспоридии.

Мезомицетозои

Группа простейших, следующая по близости к животным (Metazoa) после хоанофлагеллят,
называется мезомицетозои (Mesomycetozoea), что означает «средние между грибами и животными».
На эволюционном древе мезомицетозои занимают положение между грибами
и хоанофлагеллятами (воротничковыми жгутиконосцами).

Эти одноклеточные организмы обычно лишены жгутиков, зато способны выпускать ложноножки.
Питаются они как грибы: осмотрофно, то есть всасывая питательные вещества через клеточную мембрану.
Есть морские мезомицетозои, есть даже паразитирующие в человеке, но большинство из них — паразиты водных животных.
Известно также, что на некоторых стадиях жизненного цикла у мезомицетозоев бывает клеточная стенка,
причем состоящая не из хитина, как у грибов, а из целлюлозы .

В 2008 году канадскими учеными был описан новый представитель мезомицетозоев, получивший название Creolimax fragrantissima.

Жизненный цикл Creolimax fragrantissima начинается с маленькой одноядерной клетки.
Она растет, увеличиваясь в размере примерно в десять раз, приобретает клеточную стенку и становится многоядерной.
Прямо внутри этой многоядерной клетки постепенно формируются клетки следующего поколения —
вновь одноядерные, очень мелкие и подвижные .
Они лишены жгутиков и перемещаются, быстро меняя свою форму, а потому называются амебоидными, или даже просто амебами.
Амебоидные клетки выходят из материнской клетки через разрывы в ее клеточной стенке,
и активно перемещаются, заселяя окрестное пространство.
Дальше цикл повторяется: каждая амеба способна созреть, начать расти, стать многоядерной и размножиться.

В 1873 году английский зоолог Рэй Ланкастер (Ray Lankaster) предложил теорию, согласно которой
многоклеточные животные произошли не от колониальных жгутиконосцев (как считается большинством до сих пор) ,
а от колониальных амеб.
Современные исследования мезомицетозоев показывают, что такую вероятность, по крайней мере, нельзя полностью исключить.

Миксоспоридии

Все представители ведут паразитический образ жизни.

Митохондрии с трубчатыми кристами или кристами неправильной формы. Аппарат Гольджи всегда имеется.
Гидрогеносомы и хлоропласты отсутствуют.

Вегетативные стадии — многоядерные, амебоидной или плазмодиальной формы трофозоиты с ядрами двух типов — вегетативными и генеративными.
В жизненном цикле характерно наличие многоклеточных спор с различным числом створок, амебиодных зародышей (у большинства 1-2)
и уникальными полярными капсулами с выстреливающимися полярными нитями, которые формируются из генеративных клеток.
Жгутиковая стадия отсутствует.

Миксоспоридная фаза цикла протекает в пойкилотермных позвоночных, в основном в пресноводных и морских рыбах, и, очень редко, в беспозвоночных.
По крайней мере, некоторые виды проходят дополнительную фазу цикла в кишечном эпителии или полости тела водных беспозвоночных,
которая завершается либо формированием “актиноспоридной” споры, заражающей рыб, либо спор особого строения (в мшанках).

Состав

Dictyocoela diporeiae . А, меронт и спора; Б — стенка споры; C, полярная нить в споре

Микроспоридии представляют собой форму устойчивости и распространения: споры . Спор является единственным узнаваемым этапом микроспоридий. Именно на этой стадии можно дифференцировать виды , и это единственный вид, который жизнеспособен за пределами клетки- хозяина. Размер и форма спор очень сохранены у одного и того же вида .

Спора окружена классической плазматической мембраной, а также двумя жесткими внеклеточными стенками: экзоспорой и эндоспорой. Экзоспора состоит из плотного гликопротеина и волокнистого матрикса . Эндоспора состоит из альфа- хитина и других белков . Его толщина довольно однородна, за исключением вершины, где эта стенка тоньше. Внутри мембраны находится спороплазма ( цитоплазма спор), которая является инфекционным материалом. Он содержит одно ядро , богат рибосомами и в основном занят тремя структурами, необходимыми для заражения:

поляропласт
полярная нить или полярная трубка
задняя вакуоль

Поляропласт — это большая мембранная организация, занимающая переднюю часть спор . Передняя часть поляропласта высоко организована в виде многослойных мембран, называемых ламеллярным поляропластом, в то время как задняя часть менее организована и называется везикулярным поляропластом. Органеллы играет наиболее очевидную роль в инфекции является полярная нить (или полярной трубки). В спороплазме он состоит из гликопротеинового слоя ; Диаметром от 0,1 до 0,2 мкм и длиной от 50 до 500 мкм. Он прикреплен к верхушке с помощью зонтичной конструкции, называемой анкерным диском. На 1/3 споры эта нить жесткая и спиральная (количество витков и их угол сохраняются и позволяют идентифицировать определенные виды). Эта нить заканчивается у задней вакуоли . Кажется, что между этими двумя структурами существует физический контакт.

ссылки

Кали А., Бекнел Дж.Дж. и Таквориан П.М. (2017). Microsporidia. В «Справочнике протистов», с.1559-1618.
Кавалер-Смит, Т. (1993). Королевство простейших и его 18 типов. Microbiological Reviews, 57 (4): 953-994
Choappa, R.C. Microsporidia phylum. Чилийский журнал по инфектологии, 35 (1): 73-74.
Тедерсоо Л., Санчес-Рамирес С., Колжалг У., Бахрам М., Доринг М., Шигель Д., Май. Т., Рыберг М. и Абаренков К. (2018). Высокоуровневая классификация грибов и инструмент для эволюционного экологического анализа. Грибное разнообразие 90: 135-159.
Участники Википедии. (2018 год, 14 сентября). Microsporidia. в Википедия, Свободная энциклопедия. Получено 07:22, 18 октября 2018 г., из en.wikipedia.org

Медицинские последствия [ править ]

У животных и людей микроспоридии часто вызывают хронические изнурительные заболевания, а не смертельные инфекции. Воздействие на хозяина включает снижение продолжительности жизни, фертильности, веса и общей силы. Часто сообщается о вертикальной передаче микроспоридий. В случае насекомых-хозяев вертикальная передача часто происходит как трансовариальная передача, при которой микроспоридийные паразиты переходят из яичников самки-хозяина в яйца и в конечном итоге размножаются в инфицированных личинках. Amblyospora salinaria n. sp. который заражает комара Culex salinarius Coquillett, и Amblyospora californica, который заражает комара Culex tarsalisCoquillett, приводят типичные примеры трансовариальной передачи микроспоридий.

Микроспоридии, в частности Vavraia culicis , инфицирующая комаров , исследуются как возможный «эволюционно устойчивый» метод борьбы с малярией. Микроспоридийная инфекция Anopheles gambiae (основного переносчика малярии Plasmodium falciparum ) снижает уровень заражения малярией среди комаров и сокращает продолжительность жизни комаров. Поскольку большинство зараженных малярией москитов естественным образом умирают до того, как малярийный паразит становится достаточно зрелым для передачи, любое увеличение смертности от комаров из-за инфекции микроспоридий может снизить передачу малярии человеку. В мае 2020 года исследователи сообщили, что Microsporidia MB , симбионт в средней кишке и яичниках An. арабский, значительно нарушает передачу P. falciparum , «не оказывает явного влияния» на приспособленность комаров-хозяев и передается вертикально (по наследству).

Клинический править

Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( Ноябрь 2013 г. )

Инфекции человека микроспоридиями иногда вызывают заболевание, называемое микроспоридиозом . По крайней мере 14 видов микроспоридий, относящихся к восьми родам, признаны патогенами человека . К ним относятся Trachipleistophora hominis .

Симптомы

Инфекции от Enterocytozoon bieneusi Y Энцефалитозоид кишечник клинически они проявляются водянистой диареей у иммунокомпетентных взрослых и детей, особенно у людей, которые проживают или путешествуют в тропические страны.

У пациентов с ослабленным иммунитетом, людей с ВИЧ или других пациентов с ослабленным иммунитетом микроспоридиоз проявляется в виде хронической диареи и синдрома истощения, холангиопатии и бескаменного холецистита.

Другие виды могут вызывать инфекцию мочевыводящих путей, гепатит, перитонит, энцефалит, уретрит, простатит, нефрит, синусит, кератоконъюнктивит, цистит, целлюлит, диссеминированную инфекцию, системную инфекцию, пневмонит, миозит и кожную инфекцию.

How do microsporidia genomes differ from one another?

Microsporidia genome sizes vary significantly. The largest is Edhazardia aedis at 51.3 Mb (encoding approximately 4,200 proteins), and Encephalitozoon genomes are the smallest, with some being only 2.3 MB (encoding approximately 1,800 proteins) [] (). Much of this size disparity results from noncoding DNA, with only 9% of the E. aedis genome coding for proteins, compared to approximately 90% for E. cuniculi. The regions between genes can become very compact, with the intergenic regions averaging only 115 base pairs in Encephalitozoon intestinalis . Though microsporidia have much fewer proteins overall compared to other eukaryotes, genomic reduction was followed by a large expansion in lineage-specific protein families []. For example, Nematocida parisii comprises 2,661 proteins, of which only 1,074 are conserved with other eukaryotes or with other microsporidia species outside of its genus. This means that over half of the proteins in N. parisii are unique to the Nematocida genus, with 318 not even present in N. ironsii, a closely related sister species []. Many of these unique genes are found in subtelomeric regions and likely arose through local duplication events []. Additional mechanisms that have changed the protein content of microsporidia species include whole-genome duplications and genes arising from noncoding regions [].

Description and Significance

Microsporidia (syn. microsporida) is a highly diverse phylum with which approximately 150 genera and over 1200 species are associated. These eukaryotic parasites infect mainly arthropods and fish, but have gained relevance in the medical community in the past few decades because of their increased infection of humans suffering from compromised immune symptoms, mainly associated with HIV. They also infect other mammals; the first known infection of a vertebrate was in a rabbit in 1922. In arthropods, members of the genera Agmasoma, Amesoma, and Pleistophora infect and replace host tissues, resulting in eventual death and rendering the product unmarketable. They have a large negative impact on the fishing industries whose catches they may infect. Certain microsporidians are also extremely pathogenic in insects, and one, Nosema locustae, is marketed as a controllant against insects such as grasshoppers. Other species of Nosema, however, have a negative impact economically, since they infect beneficial insects such as honey bees (Nosema apis) and silkworms (Nosema bombycis). The clinical manifestations of the parasite in these varied hosts differs widely depending on the species, both of host and parasite. At this time there are 13 microsporidians which are known to infect humans, primarily affecting those with immunocompromised disorders. The most prevalent pathogens of humans include Enterocytozoon bieneusi, whose clinical manifestations include diarrhea and pneumonia; Encephalitozoon cuniculi, whose symptoms include encephalitis and nephritis; Nosema sp., which affect the cornea; and Encephalitozoon intestinalis, which causes diarrhea and nephritis.

Общие характеристики

Грибы Microsporidia phylum образуют немобильные споры, которые различаются по размеру в зависимости от вида. При человеческих инфекциях были обнаружены споры размером от 1 до 4 микрон..

Споры имеют несколько типичных органелл Microsporidia:

Задняя вакуоль, занимающая более трети объема клетки.
Поляропласт, мембранная структура, расположенная в переднем сегменте клетки.
Якорный диск, спиралевидная структура, которая оборачивается вокруг спороплазмы и прикрепляет полярную трубку к клетке-хозяину во время процесса инфекции.
Количество спиралей, образующих органеллу, является диагностической характеристикой вида края.

Основные группы протистов

Основные группы протистов по системе С.А. Карпова (СПбГУ), которая была разработана с участием ряда специалистов БИН РАН и ЗИН РАН
:

Одноклеточные растения
1. Haptophyta — Гаптофиты (Christensen, 1962): Prymnesiophyceae (Hibberd, 1976)
2. Glaucophyta — Глаукофитовые водоросли (Bohlin, 1901): Glaucophyceae (Kies, 1980)
3. Dinophyta — Динофитовые водоросли (Buetschli, 1885) —
  подотдел пирофитовых:
  Dynophyceae (Buetschli, Pascher, 1914),
  Blastodiniophyceae (Fensom et al., 1993),
  Noctiluciphyceae (Fensom et al., 1993),
  Syndiniophyceae (Loeblich Iii, 1976)
4. Chlorophyta — Зеленые водоросли (Pascher, 1914):
  Prasinophyceae (Christensen, 1962),
  Pedinophyceae (Moestrup, 1991),
  Chlorophyceae (Pascher, 1914),
  Trebouxiophyceae (Friedl, 1995),
  Ulvophyceae (Mattox et Stewart, 1984),
  Charophyceae (Rabenhorst, 1863)
5. Rhodophyta — Красные водоросли (багрянки): Bangiophyceae, Florideophyceae
6. Cryptophyta — Криптофитовые водоросли (Pascher, 1914) —
  также подотдел пирофитовых: Cryptophyceae (Senn, 1900)
7. Ochrophyta — Охрофиты:
  Chrysophyceae (Pasher, 1914; Hibberd, 1976)
  Synurophyceae (Andersen, 1987),
  Pelagophyceae (Andersen & Saunders, 1993),
  Dictyochophyceae (Silva, 1980)
8. Euglenozoa — Эвгленовые (Cavalier-Smith, 1981):
  Euglenoidea (Buetschli, 1884),
  Diplonemea (Cavalier-Smith, 1993),
  Kinetoplastidea (Honigberg, 1963)
Одноклеточные грибы :
1. Haplosporidia — Гаплоспоридии (Caullery et Mesnil, 1889): Haplosporidiidae (Caullery et Mesnil, 1889)
2. Mesomycetozoa — Мезомицеты (Herr et al., 1999) — также близки многоклеточным животным:
  Ichthiosporea (Cavalier-Smith, 1998), Aphelidea (Gromov, 2000)
3. Microsporidia — Микроспоридии (Balbiani, 1882):
  Dihaplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992),
  Haplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992),
  Microsporidia incertae sedis
4. Myxozoa — Миксоспоридии (Grasse, 1970): Myxosporea Butschli
5. Mycetozoa, Myxomycota — Слизевики (миксомицеты) — с подвижной стадией
  : Dictyosteliomycetes, Dictyosteliales, Myxomycetes, Prorosteliomycetes
Одноклеточные животные (протозои)
1. Apicomplexa — Апикомплексы (Levine, 1970):
  Perkinsasida (Levine, 1978),
  Aconoidasida (Mehlhorn, Peters et Haberkorn, 1980),
  Conoidasida (Levine, 1988),
  Conoidasida incertae sedis
2. Choanomonada — Воротничковые жгутиконосцы (Kent, 1880) —
  считаются ближайшими родственниками многоклеточных животных:
  Choanomonadea (Kent, 1880)
3. Polymastigota — Многожгутиковые (Buetschli, 1884):
  Diplomonadea Wenyon (1926),
  Oxymonadea (Grasse, 1952),
  Parabasalea (Honigberg, 1973)
4. Ciliophora — Ресничные (Doflein, 1901):
  Intramacromucleata (Lynn, 1996),
  Postciliodesmatophora (Gerassimova et Seravin, 1976)
5. Саркодовые:
  1. Rhizopoda — Корненожки :
    Lobosea (Carpenter, 1861),
    Filosea (Leidy, 1879),
    Peloflagellatea (Goodkov et Seravin, 1991),
    Heterolobosea (Page et Blanton, 1985),
    Xenophyophorea (Schulze, 1904)
  2. Heliozoa — Солнечники (+) (Haeckel, 1866):
    Axoplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983),
    Centroplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983)
  3. Foraminifera — Фораминиферы (D’Orbigni, 1826): Foraminiferea (Lee, 1990)
6. Cercozoa — Церкозои (Cavalier-Smith, 1998):
  Cercomonadea (Mylnikov, 1986),
  Chlorarachnidea (Hibberd et Norris, 1984)
  Spongomonadea (Hibberd, Karpov, 1990)
Другие группы и царства протистов:
1. Acantharia — Акантарии (Mueller, 1855): Acantharea (Mueller, 1855)
2. Labyrinthomorpha — Лабиринтулиды (1979): Labyrinthomorphea (Page, 1979)
3. Opalinata — Опалины (Wenyon, 1926): Proteromonadea (Grasse, 1952), Opalinatea (Wenyon, 1926)
4. Plasmodiophora — Плазмодиофоровые (Zopf, 1884): Plasmodiophorea (Cook, 1928)
5. Polycystina — Полицистины (Ehrenberg, 1838): Polycystines (Ehrenberg, 1838)
6. Saprolegnia / Oomicota — Сапролегнии (оомицеты): Oomycetes
7. Phaeodaria — Феодарии (Haeckel, 1879): Phaeodaria (Haeckel, 1879)
8. Heterocontae inc. sedis — протисты с неясным систематическим положением: Bicosoecida (Grasse, Karpov, 1998)

[А куда относятся одножгутиковые инфузории, которые являются и животными (охотятся) и растениями (с хлорофиллом) одновременно?
И есть ли другие подобные двуприродные протисты, которые можно назвать зоофитами или фитозоями — животными с хлорофиллом.
Думается, именно от них произошли и животные, и грибы, и растения.
Впрочем, возможно ими были сами протозои.
Протозои, переставшие поедать других и передвигаться в поисках пищи, стали первыми растениями,
а потерявшие хлорофилл — животными и грибами (последние тоже перестали поедать других и передвигаться)]

Ecology

Because the microsporidian species are so greatly numbered and their hosts so varied, these parasites can be found in many types of ecosystems. Researchers studying the difference between species which infected terrestrial hosts and those which infected aquatic hosts found that overwhelmingly terrestrial species could survive in low temperatures, while aquatic species could not. This is most likely because the terrestrial parasites need to survive cooler climates during the winter so that they can initiate infections in the early spring. Exposure to extremely dry conditions yielded similar results, with some species unable to survive. Similarly, the majority of microsporidians are unable to infect hosts when exposed to overly wet or humid conditions, possibly because an excessive amount of water causes the spores to germinate prematurely. Direct exposure to sunlight kills all species of microsporidia fairly quickly; some may be able to survive for a short amount of time, but most expire very quickly. Spores are spread from host to host by way of fecal matter, contaminated water and food, and inhalation. In humans, the most effective way to prevent the chronic diarrhea caused by microsporidia is cleanliness and decontamination of food. Currently human forms of these pathogens are most prevalent in countries or areas with high rates of AIDS among the population.

Инфекция [ править ]

В кишечнике хозяина спора прорастает, она создает осмотическое давление до тех пор, пока ее жесткая стенка не разорвется в самом тонком месте на вершине. Задняя вакуоль набухает, заставляя полярную нить быстро выбрасывать инфекционное содержимое в цитоплазму потенциального хозяина. Одновременно с этим материал нити перестраивается, образуя трубку, которая действует как игла для подкожных инъекций и проникает в эпителий кишечника.

Попав внутрь клетки-хозяина, спороплазма растет, делясь или образуя многоядерный плазмодий , прежде чем производить новые споры. Жизненный цикл значительно различается. Некоторые из них имеют простой асексуальный жизненный цикл , в то время как другие имеют сложный жизненный цикл, включающий несколько хозяев и как бесполое, так и половое размножение . На разных стадиях могут образовываться разные типы спор, вероятно, с разными функциями, включая аутоинфекцию (передача в пределах одного хозяина).

Жизненный цикл

Микроспоридии в форме спор могут выживать в открытой среде в течение длительного времени и в неблагоприятных условиях. Когда споры попадают в желудочно-кишечный тракт хозяина, они покидают свою активную форму. В основном из-за изменений pH окружающей среды и из-за изменения соотношения концентраций катионов / анионов.

В процессе активации клетка выталкивает полярную трубку и проникает через мембрану клетки-хозяина, вводя в нее инфекционную спороплазму. Попав внутрь клетки, в микроспоридии происходят две ключевые репродуктивные фазы.

С одной стороны, размножение происходит путем двойного деления (мерогония) или множественного (шизогония). Во время этой фазы воспроизводство клеточного материала происходит многократно до того, как произойдет деление клеток, в результате чего образуются округлые формы многоядерных плазмодиев (E. bieneusi) или многоядерные клетки (E. кишечник).

С другой стороны, возникает спорогония — процесс, в результате которого возникают споры. Обе фазы могут свободно протекать в цитоплазме клеток или внутри везикулы.

Когда количество спор увеличивается и они заполняют цитоплазму клетки-хозяина, клеточная мембрана разрывается и высвобождает споры в окружающую среду. Эти свободные зрелые споры могут инфицировать новые клетки, продолжая жизненный цикл микроспоридий.

лечение

У пациентов с ВИЧ-инфекцией высокоэффективная антиретровирусная терапия (ВААРТ) восстанавливает иммунный ответ. Он способствует устранению микроорганизмов и нормализации архитектуры кишечника.

При большинстве случаев заражения микроспоридиями и особенно видами этого рода Энцефалитозоон Применяется альбендазол, ингибитор тубулина. Продолжительность лечения зависит от иммунного статуса пациента и типа инфекции, будь то диссеминированная или локализованная.

Местно фумагиллин используется при кератоконъюнктивите.

Иммунокомпетентные пациенты могут получить кратковременное лечение, а иногда инфекция преодолевается спонтанно, без необходимости лечения.